Kétszáz évvel Darwin után még mindig rejtély a csoportszelekció

Az elmúlt évtizedekben "beleverték" a biológushallgatókba, hogy a természetes szelekció nem a csoport érdekeit figyelembe véve működik. A modern darwinizmus egyik alaptétele volt, hogy a szelekció az egyedeket "látja", és a bennük lévő géneken keresztül hat rájuk. Richard Dawkins etológus és neves elméleti biológus "önző gén" elméletében egyenesen odáig ment, hogy az élőlények csupán a gének "hordozóeszközei", és a gének a saját túlélésüknek kedvező irányba alakulnak az evolúció folyamán. Ezekbe az elképzelésekbe nemigen fér bele az önzetlenséget feltételező csoportszelekció, mégis egyre több kutató és elméleti szakember kezdi elfogadni a létezését a társas lények, különösen az emberek esetében. Darwin közelgő 200. születésnapja alkalmából a Nature és a New Scientist összeállítására alapozva tekintjük át az evolúcióelmélet egyik legvitatottabb elméletét.

A természetes szelekció szintjei

A természetes szelekció fogalmát Charles Darwin vezette be 1859-ben megjelent A fajok eredete című könyvében. A természetes szelekció az a folyamat, amelynek során a szaporodásra képes élőlények nemzedékeinek váltakozásával az öröklődő tulajdonságok közül az előnyös jellegek gyakorisága nő, az előnytelenek gyakorisága pedig csökken. A természetes szelekció mai ismereteink szerint alapvetően az egyedek, illetve a gének szintjén zajlik, de állandó vita tárgyát képezi, hogy mennyire hat a magasabb szinteken (csoportokon, fajokon stb.)

A csoportszelekció egyik védelmezője David Sloan Wilson, a New York-i Binghamton Egyetem evolúcióbiológusa. Véleménye szerint a csoportszelekció elutasítása az 1960-as években hatalmas tudománytörténeti hiba volt, amit ki kell javítani. Az ügynek nagy hasznára vált, hogy csatlakozott hozzá a társas rovarok kutatásának szaktekintélye, Edward O. Wilson, aki ráadásul korábban elismeréssel nyilatkozott Dawkins "önző gén" elméletéről.

Ők ketten - sok kutatótársukkal egyetemben - azon fáradoznak, hogy visszaillesszék a csoportszelekciót az úgynevezett többszintű szelekció (multilevel selection) modelljébe. A csoportszelekciót elutasító szakemberek egy része azzal érvel, hogy a rokonszelekció (lásd alább) szinte tökéletesen megmagyarázza a csoportokra ható szelekciót, nincs szükség külön a csoportszelekció fogalmára. Mások szerint a vita nagyrészt szemantikai alapú.

A többszintű szelekciós elmélet szerint a gének a csoportok közti szelekció ereje révén is fejlődhetnek, a csoporton belüli szelektív hátrányok ellenére. Amikor ez történik, a csoportok közötti szelekció által előnyben részesített gén összességében rátermettebb, mint a csoporton belüli szelekció által előnyben részesített gén az egész populációban.

Kísérletek a csoportszelekció bizonyítására

Jószerivel minden, a többszintű szelekcióval kapcsolatos laboratóriumi kísérlet arra utal, hogy a csoportok közötti szelekció jelentős evolúciós hajtóerő. A legmeggyőzőbb bizonyítékokat a mikrobák szolgáltatják, részben azért, mert kitűnően alkalmazhatók a sok generációt átívelő ökológiai és evolúciós kutatások számára.

Egy 2006-os kísérletben baktériumokat és baktériumokat megfertőző vírusokat tenyésztettek 96 elkülönített mélyedéssel ellátott felületen. A csoportok közötti vándorlást egy robot segítségével szimulálták, amely kis mennyiségű folyadékot vitt át előre meghatározott rendszer szerint a mélyedések között. A biológiailag elfogadható vándorlási sémák esetén az "előrelátó" vírustörzsek (amelyek nem pusztították el teljesen a baktériumokat) szelektív hátrányuk ellenére képesek voltak legyőzni a "mohóbb" törzseket.

A terepi tanulmányok pontossága ritkán éri el a laboratóriumi kísérletekét, mégis meggyőző bizonyítékokat szolgáltatnak a csoportszelekció létére. A nem teljesen rokon oroszlánok területvédő viselkedése például meglehetős jó összhangban áll Darwin emberi erkölcsről alkotott elképzelésével is.

A nőstény oroszlánok osztoznak a közös erőforráson, a territóriumon, de csak a nőstények egy része fizeti meg a területvédés teljes költségét. Ha túl kevés nőstény vállalja el a vezetés felelősségét, a territórium elveszik. Ha elegendő nőstény működik együtt a terület megvédésében, akkor megmarad a territóriumuk, de társaik visszaélhetnek a kollektív erőfeszítésükkel. A vezetőknek nem származik plusz előnyük a vezérségből, viszont megadják a lehetőséget a követőknek a potyázásra. Noha a kísérletet végzők megpróbálták megtalálni a területvédő viselkedés csoporton belüli előnyeit, minden igyekezetük kudarcot vallott. A legvalószínűbb alternatíva tehát a csoportok közötti szelekciós előny maradt.

Rokonszelekció

Ezt a ma is széles körben elfogadott elképzelést William Hamilton dolgozta ki az 1960-as években. Az összesített rátermettség (inkluzív fitnesz) vagy rokonszelekció elmélete azt sugallja, hogy olyan viselkedések, mint az altruizmus (önzetlenség) azért alakulnak ki, mert segítik a rokonokat a túlélésben és a szaporodásban. Így tehát az egyedek saját génjeik fennmaradását segítik mások testében.

A rokonszelekció leggyakrabban emlegetett példái az úgynevezett euszociális (társas) rovarok (hangyák, méhek, darazsak és termeszek). Ezeknél a rovaroknál rendszerint egy szaporodó nőstény (királynő) és több vagy kevesebb steril dolgozó alkotja az állandó csoportot. A királynő életében egyszer párzik a külön erre a célra fölnevelt hímmel (vagy hímekkel), majd a hímivarsejteket élete végéig tárolja és beosztja. A kolónia fennmaradása érdekében a dolgozók "lemondanak" a szaporodásról, de a génjeik továbbélése szempontjából nem járnak rosszul. Vizsgáljuk meg a rokonsági fokokat! A hím utód összes génje a királynőben is megtalálható (1), a királynő egy adott génje viszont csak 1/2 valószínűséggel van meg a hímben. Királynő - dolgozó rokonság ugyancsak 1/2, mindkét irányban. Dolgozó - dolgozó rokonság: 3/4 (az apai gének azonosak, az anyai gének azonosságának esélye 1/2). A dolgozók tehát egymással közelebbi rokonok, mint a saját utódaikkal lennének.

Az 1970-es években Hamilton találkozott George Price munkájával, aki kidolgozott egy képletet a szelekció csoporton belüli és csoportok közötti összetevőinek felosztására. Amikor Hamilton összevetette az inkluzív fitnesz elméletét Price egyenletével, rájött, hogy az altruisztikus jellemzők előnytelenek az összes rokoncsoportban, és csak azért fejlődtek ki, mert a több önzetlen egyeddel rendelkező rokoncsoportok több génnel járulnak hozzá a teljes génállományhoz. Hamilton alapvető feltételezése a genetikai rokonság fontosságáról érvényes maradt, de az összesített rátermettségről alkotott korábbi értelmezése mint a csoportszelekció alternatívája tévesnek bizonyult, amint azt maga is elismerte.

A többszintű szelekció

D. S Wilson és E. O. Wilson szerint a többszintű szelekció elfogadásának mélyreható következményei vannak. Nem tekinthetjük többé az egyedet a biológiai hierarchia kiváltságos szintjének - adaptációk potenciálisan bármely szinten kifejlődhetnek, a génektől az ökoszisztémákig. Ráadásul a szelekciós szintek közötti egyensúly nem rögzített, hanem önmaga is fejlődhet. Amikor a csoportok közötti szelekció elég erőssé válik a csoporton belüli szelekcióhoz képest egy adott populációban, jelentős ugrás következik be, és a csoport magasabb szintű organizmussá válik a saját jogán.

Ilyen nagyobb átmenetek ismételten előfordultak az élet története folyamán, talán magával az élet eredetével kezdődően, ami együttműködő molekuláris reakciók csoportja lehetett. További példák lehetnek a következők: az egyszerűbb sejtek csoportjaiból kialakult összetett sejtek és az összetett sejtek csoportjaiból kialakult többsejtű szervezetek.

Azt azonban még egyszer hangsúlyoznunk kell, hogy - bármilyen tetszetős is legyen - nem minden tudós osztja D. S Wilson és E. O. Wilson nézeteit, és sokan kitartanak a génszintű evolúciós folyamatok elsőbbsége, illetve a rokonszelekció elmélete mellett. A többszintű evolúció elmélete azonban egyre nagyobb teret hódít.